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普朗克研究所所长:为什么是现代人最后成为整个世界的征服者?

克劳泽、特拉佩 历史与秩序
2024-09-30
找出尼安德特人

在莱比锡马普进化人类学研究所(Leipzig  MPI),科学家们正在一步步走近尼安德特人— 与人类关系最近的近亲。他们所做的工作,是让这个已经灭绝的古人类物种部分“复活”。在尼安德特人基因研究中,莱比锡马普进化人类学研究所是当之无愧的全球领航者。2010 年,所长斯万特·帕博(Svante  Pääbo)领导的团队经过多年的测序研究,公布了大约 4 万年前灭绝的(女性)尼安德特人的全基因组序列。截至目前,几乎所有被测序的古人类基因,都是提取自女性标本。这项研究成果带来的最重要发现是,尼安德特人并没有完全灭绝,今天撒哈拉以北的所有人群,体内都带有这个史前人类的基因。换言之,早期现代人在从非洲出发、征服世界的过程中,曾经与尼安德特人发生过杂交。

此后,莱比锡马普进化人类学研究所通过对尼安德特人全基因组测序研究的不断深化,继续扩大着自身在全球古人类研究中的领先地位。而且,除了尼安德特人全基因组测序之外,他们还有另一项无可比肩的成果,这便是对丹尼索瓦人的 DNA 分析。

丹尼索瓦人是很早就从尼安德特人脉系中分离出来的古人类亚种,在大约 5 万年前一直生活在亚洲,其中一部分与尼安德特人和现代人混居。丹尼索瓦人也在当今人类,准确地讲,是在菲律宾、巴布亚新几内亚和澳大利亚原住民身上留下了基因痕迹。这些人群的基因组中平均携带有约 5% 的丹尼索瓦人 DNA。发现这此前未知的史前人类的关键线索,是来自俄罗斯境内阿尔泰山脉的一块距今约 7 万年的指骨,其基因组于 2010 年由莱比锡研究所完成测序。时至今日,我们还没有见过一块丹尼索瓦人的头骨,更不用说完整的骨骸。我们目前提取到的 DNA 样本,都是来自一块块体积微小的碎骨。从 2010 年起,不断有新的丹尼索瓦人残骨在阿尔泰山区丹尼索瓦高地被发现。

相比之下,考古发掘出土的尼安德特人遗骨要多得多,其中有很多保存完好的头骨,甚至是大块的骨骼。除了现代人基因之外,尼安德特人的基因是目前研究最多、成果最丰硕的古人类基因。在莱比锡,研究人员甚至有可能培育出这一史前人类的脑细胞,乃至小的器官。这一方面是基于研究所在基因测序工作上的长期积累,但更多是在于尼安德特人与现代人高度接近的基因结构:两者之间的差异甚至不到 1‰。我们同最近的非人类近亲黑猩猩和倭黑猩猩相比,基因组差异也仅略大于 1%。这三种类人猿最后的共同祖先,大约生活在 700 万年前。

尼安德特人和丹尼索瓦人的脉系大约在 60 万年前才与现代人分离。虽然基因上的差异微乎其微,却足以让尼安德特人在相貌和体格上明显区别于现代人。现代人的 DNA 与尼安德特人在 3万个位点上存在差异,在这些位点上,尼安德特人与黑猩猩更加接近。然而,这些差异大多并不在基因当中,因为负责编码蛋白的基因数目只占人类 DNA 的2% 左右。实际上,在尼安德特人和现代人的基因组中,只有 90 个基因差异真正带有不同的蛋白质编码,正是这些差异造成了潜在的不同身体特征。

近年来,基因工程的进步已经让科学家有能力将人类细胞中的某些基因位点,复原到现代人和尼安德特人分离之前的“原始状态”。说白了,就是把现代人与尼安德特人“分道扬镳”后在进化上所取得的那些进步全部抹除。如果科学家愿意的话,还可以把这些位点“尼安德特化”。这个过程既困难又烦琐:研究者需要一个人类细胞,然后在其遗传信息中植入若干现代人与尼安德特人的基因差异。这项工作完成后,便可以把这个经过编辑的细胞放入培养液,生成一小团组织,比如脑细胞组织。在莱比锡实验室,已经有这样的合成细胞和细胞团块可供参观。人们期待接下来能够完成进化遗传科学的下一步:不再只是从古老的骨头标本上读取原始人和现代人类的 DNA 差异,而是用人工复制的细胞直接观察,例如,可以用这种办法来辨别,是哪些基因变异使我们成为现代人,而那些正是尼安德特人所缺少的。并非所有的人体细胞都适合用作“尼安德特化”的基础,它需要的是干细胞,而这种细胞如今已经可以轻松地在实验室中制造出来。在莱比锡马普进化人类学研究所,人们目前采用的是人的血细胞,然后用 CRISPR/Cas9 技术对它进行基因编辑。

可为与不可为

当研究者决定对人类 DNA 进行操控,或用人工方式来制造杂交细胞时,他所面对的道德风险是显而易见的。但是对于这方面的问题,人们迄今仍然没有充分的认识,对科学家而言亦是如此。似乎是为了亲身验证基因掌控也有黑暗的一面,如今已从学术圈消失的中国科学家贺建奎于 2018 年宣布,他对人类胚胎进行了基因编辑。他对这种分子生物学干预的解释是,他的目的是通过修改基因,让婴儿出生后免受艾滋病病毒感染。然而,贺建奎从未发表过关于这项实验的研究报告。对为之哗然的学术界来说,人们迄今所看到的只有他在一场国际会议上的高调亮相。一年后,俄罗斯生物学家丹尼斯·列布里科夫(Denis Rebrikov)在专业杂志《自然》上宣布,他计划对人类胚胎进行基因编辑,以防止未来出生的孩子出现先天性耳聋。然而,列布里科夫强调,只有在获得当局批准的情况下,他才会付诸行动。此后,这个计划中的实验便石沉大海,再未传出过任何音信。

这类案例表明,基因研究目前所踏上的这条路,是一个狭窄的独木桥。通过基因编辑完成人类胚胎的“尼安德特化”,是完全可以想象的。最迟在十年内,即使没有设备完善的实验室,研究者也有能力做到同时对多个基因位点做出修改。到那时,那些无所忌惮的研究人员甚至不需要太多的想象力,就能够实现极具争议的科学突破。

在莱比锡马普进化人类学研究所,人们正在利用基因编辑技术对细胞进行“尼安德特化”处理——而绝非是胚胎。他们的目标并不是“培育”尼安德特人或其他古人类,甚至也不是完整的器官,而仅仅是细胞群。因为在细胞群的培育过程中,人们同样可以观察到其间的生物学变化,例如心肌的收缩或脑细胞的生长及其相互作用。

在过去一段时间里,莱比锡马普进化人类学研究所已将人类和尼安德特人之间的 8 个基因差异植入培育的细胞组织中。然而,要培养出一个具有尼安德特人所有 90 种基因变体的细胞群,仍然需要几年的时间。但是在这里,人类自千禧年以来在基因学和考古遗传学领域所经历的指数级发展,很可能会再次上演。这样的话,到 2020 年代末,我们不仅可以轻松地把 90 个基因差异植入一个人类细胞,而且可以植入到所有尼安德特人与我们相区别的 3 万个位点。这当中也将包括基因组中那些不编码蛋白质、但有可能具备某种功能的 DNA 序列。

“弗兰肯斯坦”实验

需要指出的是,这 90 处基因差异并不是现代人和尼安德特人之间的全部差异,然而却是人类全体和尼安德特人全体之间仅有的差异。也就是说,如今已经完成测序的数百万人类基因组,在这 90 个位点上无一与尼安德特人相同。由此可见,它们显然是首先在现代人身上发生进化,后来在我们的祖先与尼安德特人再次相遇并杂交后,这些差异基因也得以延续。或许可以说,我们需要这些基因变体,或者至少是其中部分变体,才能够最终变成人。尽管如此,一直到今天,人类仍然携带着尼安德特人基因组中的某些 DNA 片段。平均而言,非洲以外的每个人身上都有 2% 的尼安德特人基因。5 尼安德特人基因对某个人来说,可能反映为一种特殊的皮肤结构,在另一人身上可能决定了某些免疫功能,而在第三人身上则没有任何表现,或者至少是我们无法观察到的表现。

回过头来看,当 2010 年莱比锡马普进化人类学研究所宣布完成尼安德特人全基因组测序时,他们所做的这件事几乎可以称作是某种意义上的“弗兰肯斯坦”实验。他们用来测定基因序列的标本,是来自克罗地亚一处洞穴中出土的一堆杂乱无章的女性尼安德特人骨骸。这个当年理所当然被视作重大突破、令整个学术界为之沸腾的盛事,如果换作今天,或许都不足以作为成果在重要期刊上发表。我们不妨看一下其数据产生的基础:研究人员把三名尼安德特人女性的基因放入一个罐子,然后观察它们与现代人类的基因组到底有多大差异,而人类全基因组序列的测定完成,距此也还不过短短十年。

尽管如此,这项实验的成果却足以为人类学研究带来一个引领方向的发现:非洲以外的所有现代人身上,都携带着尼安德特人的基因,我们的祖先与这一原始人种发生过杂交,而且显然不是一时心血来潮的偶然现象。不过对莱比锡的研究者来说,一切才刚刚起步,他们的发现不过是将一束光射向了那个遥远未知的远古时代。而这个时代,或许正是帮助我们更深入认识人类自身的那把钥匙。它会让我们知道,为什么是现代人、而不是尼安德特人或丹尼索瓦人最后成为整个世界的征服者,并将所有其他生命形式变成了奴役的对象,或者干脆一举消灭。

目前已有几十个尼安德特人的基因组被测定,所有这些工作都是在莱比锡马普进化人类学研究所完成的。不断有新的论文和著作发表并做出论证,不仅尼安德特人与现代人有过交配,而且现代人与丹尼索瓦人以及丹尼索瓦人与尼安德特人之间也曾发生过杂交。过去几年里,虽然我们对这两种古人类都有了更多有价值的发现,但这些发现也只能帮助我们对深藏于基因组内部的秘密进一步展开猜想。在我们面前,或许已经摊开了一张关于尼安德特人基本构造的图纸。但它终究只是张图纸,尼安德特人对我们来说仍然摸不着、看不见。因此,要想更好地了解尼安德特人,我们需要一个活的尼安德特人。

人是可以计算的

截至目前,让我们已灭绝的近亲物种复活还只是一场思想实验,但这并不意味着将来有一天,人们不会真的做出这种尝试。这样的实验将不仅是器官细胞研究的扩展,而是对研究技术的彻底颠覆。莱比锡马普进化人类学研究所正在培育的细胞组织,虽然像是某种带有尼安德特人 DNA 的微生物学意义上的器官雏形,但它们完全无法由此发育成完整的器官,更不用说成为该器官要植入的生物体的一部分。尽管如此,这些培养中的细胞组织对考古遗传学研究仍然具有不可估量的价值,并有可能让尼安德特人研究由此找到下一个重要的突破口。到那时,古人类的细胞生成过程将不再只是理论上的推演,而是可以直接观察的对象。

比如说,与人类心脏相比,尼安德特人的心脏功能如何?人类肝脏有哪些代谢过程是尼安德特人的肝脏所不具备的?尼安德特人女性的身体可以承受酒精吗?还有一个很宏大的问题:在我们的大脑中是否有某些与这个已经灭绝的古人类不同的特殊之处,例如,人脑是否可以更快地生成神经网络?关于这个问题,一个合乎情理的猜想是:在人类与尼安德特人分道扬镳后的某个时候,我们祖先的大脑中发生了一些变化,正是这些变化才使得我们的世界变成了今天的样子。这当然不是因为人脑的容量更庞大,因为我们已经清楚地知道,尼安德特人的大脑平均比现代人的大脑重 250 克。

为了学术性研究而将尼安德特人复活的想法, 并不是纯粹的理论假想,至少在一些实验室里,这已是人们认真讨论的话题,应该是在第二杯酒下肚,而不是在喝第一杯咖啡的时候。这一点早在几年前便在乔治· 丘奇(George  Church)身上得到了证明。这位哈佛学者是 DNA 测序的先驱,在第二个千禧年之交,他参与了人类基因组计划(Human  Genome  Project)并在其中发挥了决定性作用。2006 年,他启动了个人基因组计划(Personal Genome Project),目标是对尽可能多的人类基因组样本进行测序,以用于医学研究。在遗传学家中,丘奇无疑是一个引领风潮的标志性人物。

仅仅从这点来看,我们就有必要听一听丘奇 2012  年在其著作《重生》(Regenesis)以及其他场合提到的另一个大胆的想法和建议:“培植”尼安德特人。他当时提出的观点是,尼安德特人全基因组测序的完成,已经为此打下了最重要的基础。下一步,基因组可以被分解成数千个单独的部分,以便将越来越多的尼安德特人基因一步步移植到人类的干细胞系当中,并最终生成一个“克隆尼安德特人”。丘奇强调,要进行这样一场实验,需要全社会参与讨论。在丘奇看来,这样做的好处显而易见,它有助于提高人类共同体的“多样性”,这对包括我们人类在内的每个物种的生存都大有裨益。

丘奇并没有假定现代人一定比尼安德特人更聪明,尼安德特人更大的脑容量表明,情况可能恰恰相反。丘奇在接受《明镜周刊》采访时说,如果有一天人类“为了躲避瘟疫,必须要离开地球,或者遇到其他什么情况”,尼安德特人的“思维方式”或许会更有“优势”。我们不妨设想一下,假如尼安德特人没有在进化竞赛中落败,他们是否会成为比人类更优秀的科学家?他们是否不仅满足于重建已灭绝的古人类细胞,而是已经战胜了全球性瘟疫、抗生素耐药性以及气候变化?还是说,他们当初根本就不会踏上这条造成如此诸多麻烦的道路?如果顺着丘奇的思路继续刨根问底的话,这些问题最好还是去问问尼安德特人自己。

即使在今天,克隆尼安德特人也仍然是个科学幻想,而且没有任何迹象表明,这种情况很快会发生。作为 B 计划,丘奇提出了制造“混血儿”的建议:将区别尼安德特人和现代人的特异核苷酸片段植入人类基因组序列。这种方法的好处是,人们可以根据需要,只植入某些特定的基因片段,比如说,把那些对人类有用的尼安德特人特征嵌入到克隆的“混血儿”身上。丘奇认为,同样的方法不仅适用于尼安德特人,而且也适用于其他基因组被测定的古人类。这样一来,人们便可以穿越时空,回到一百万年前,在理论上将那时候的人类——至少是部分 DNA——重新唤醒。这个穿越时空的过程,就像是在人类进化“大商场”里的一次购物之旅。

从考古遗传学的角度来看,这一切还属于天方夜谭。这是因为,我们之所以能够成功完成尼安德特人全基因组测序,主要归功于数量庞大且保存完好的骨骼标本,我们可以从中提取 DNA,其中最古老的样本来自 40 多万年前。尽管我们在世界各地已经发现了大量直立人的标本化石,也就是现代人和尼安德特人、丹尼索瓦人可能的共同祖先,可是截至目前,这些发现只能从人类学角度、而不能从考古遗传学的角度做出判定。要想用类似尼安德特人的方式重建基因组,不仅需要骨头,还需要能够提取出 DNA 的骨头,而这一条件目前尚不具备。

不过,有一件事或许是可以做到的。在这里,我们不妨在丘奇 2012 年的设想基础上,进一步发挥我们的想象力:用电脑计算出直立人的基因组。作为计算基础,我们需要三个类型的基因组:一个是黑猩猩,一个是现代人,还有一个是尼安德特人。正如我们所知,这三者源自一个共同的祖先。通过类人猿和两个人类物种之间的差异,我们首先可以推断出现代人和尼安德特人在从同一脉系分离之后,发生了哪些基因上的突变。在某些我们与黑猩猩相似而与尼安德特人不同的地方,只有尼安德特人的 DNA 发生了变化。这一推理过程反过来也同样适用,也就是说,在某些基因位点,只有现代人与黑猩猩之间存在差异。

这样一来,我们便可以运用基因编辑技术,将现代人基因组序列中的所有位点都还原到“初始状态”。但是,由此得到的结果并不是 100 万年之前生活在非洲的“纯种”直立人,而是一种智人与直立人的“混血儿”,在他的身上,今天人类的基因被重置为原始的基础配置。从科学伦理学的角度看,这种想法本身便是一种妄念,但正因如此,我们更不能对其等闲视之。因为在今天,要完成这样一种混合基因组的计算,用市面上买来的普通便携式电脑就可以做到。

行可行之事

丘奇的实验室无论现在或将来,肯定都不会去培育尼安德特人,莱比锡马普进化人类学研究所也一样。抛开所有伦理问题,还有一个显而易见的原因,也为这类实验的可行性提供了反证:首先,如果真想让一个古人类物种作为群体复活,仅仅制造出一个尼安德特人是不够的,而是需要同时制造数百个。由于我们找不出任何理由将他们排除在现代人类社会之外,或干脆把他们监禁起来,迟早有一天他们会像 5 万年前那样,和我们(以及我们和他们)发生性关系,生下共同的后代。几代人之后,或许用不了一百年,这区区百十个尼安德特人的基因库将被淹没在数十亿现代人的基因库之中。过不了不久,除了非洲以外的现代人原本就携带的 2% 尼安德特人基因之外,余下的一切都将荡然无存。

到那时,当我们回首过往,看到的只有长达数十年的道德辩论以及天文数字般的巨额成本,而几乎看不到任何具有开拓性意义的新知识。它只能为我们证明一点:现代人永远没有能力放弃尝试他有能力做到的事情,但是这个认识早已无须证明。

要想揭开智人这一难解之谜,我们在实验室中培养的尼安德特人细胞组织,充其量只是一种辅助性工具。如果运气好的话,我们或许可以从中发现某种赋予当今人类决定性优势的基因变异。究竟是文化上的能力使人类形成了结构复杂、以劳动分工为特征的社会,并让每个个体为了整体利益而不断走向专业化?还是对同类的残暴和对非同类更甚的残暴,抑或是不惜以生命为代价、挑战自身极限的冲动,才让人类发展取得了这样的结果?或者说,所有这一切不过是一个愚蠢的巧合,现代人是误打误撞地走上了进化的正轨,而尼安德特人和丹尼索瓦人却没有如此幸运?还是说,这最终是一条错误的轨道,一个死胡同,而我们正朝着它的终点全速飞奔?在我们体内,到底是什么驱动着我们,让我们在决定胜负的最后几米路段上,还要把一个克隆的尼安德特人放在副驾驶的座位上?

现在,我们再来看看目前莱比锡马普进化人类学研究所正在用尼安德特化细胞所做的基因重建工作。作为一种有价值的技术辅助工具,这项实验或许有一天能够帮助我们解答上述问题。让我们本着传统考古遗传学的精神,踏上重返远古时代之路,回到那个北半球大部仍被冰雪覆盖、地球这片土地仍被尼安德特人丹尼索瓦人统治的年代。在波希米亚森林,距离今天布拉格不远的某个地方,一个女子被安葬入土。根据目前的考古学理论,这个女子原本不可能出现在这里,而她或许正是尼安德特人和丹尼索瓦人消亡的早期先兆。在这个古捷克女子身上,我们发现了迄今被测序的年代最久远的现代人基因组。


本文选编自《狂人时代:人类失败与崛起之旅》


【内容简介】


⭐追溯人类以魔幻般的速度抵达进化巅峰、成为世界主宰的生物史诗

人类并非无休止的崛起,也不是不可避免的灭亡。这个极其特殊的动物物种通过无数个偶然的交互作用,以魔幻般的速度抵达进化的巅峰,最终主宰地球的每一个角落,并穷尽一切以满足自身的欲望所需。这部不可复制的成功史,其起点距离今天其实并不久远。在此之前,是一轮接一轮的尝试和失败。人类世系从与黑猩猩和倭黑猩猩的共同祖先中分离出来后,无数条演化路径都走入了死胡同,最后只有一条成就了今天的人类。

⭐人类无所不能,但此事绝非理所当然,一段人类失败与崛起之旅

早期人类不断做出尝试,从非洲走向整个世界。在此期间走向灭绝的不只是其他古人类物种,而且还包括当时几乎所有巨型动物。我们将在书中看到,人如何驯服狼,以及人何以演化为自身的最大敌人。我们将跟随那些生命力旺盛的祖先,踏上远在天际的复活节岛。在那里,他们为今天人类的危机提前做出了示范:破坏自身赖以生存的基础。最后,我们将把目光重新转向欧亚大陆。正是在这片土地之上,经过漫长的厮杀,最终诞生了未来世界的主宰者。我们还将看到,人类最可怕的对手、曾无数次影响了历史进程的致命病原体,后来却成为人类最危险的同伴和最有威力的武器。人类在自认为已经战胜了这一祸患时,却在21世纪再次深深领教了它的厉害。

⭐畅销科普作家、考古遗传学创始人,以全新视角叙述和解读人类发展史

呈现给读者的这部历史,大部分都是基于全球范围内无数科学家的研究成果。从已被解码的最古老的现代人基因组入手,开启穿越人类历史的旅程。两位作者的一个明确用意,是给不少人对自身所属物种所抱有的美好印象添上几道重重的划痕,并借此提出一个问题:我们该怎样做,才能让21世纪成为人类进化史上一个成功而非失败的篇章。问题的根源在于我们的DNA,甚至可以说,人类本身便是问题的一部分。但是,与其他所有物种不同的是,我们并非完全受制于DNA,或者说,至少不是非如此不可。

【内容简介】

在进化史上,人类出现的时间很短,却以惊人的速度征服了地球,以满足其日益增长的需求。在21世纪,人们面临着其扩张带来的各种副产品:自然资源枯竭、全球变暖、全球范围的流行病……我们如何克服当下所面临的这些危机?本书追踪了人类征服各大洲的旅程,穿越北极和沙漠,畜养动植物,克服看似无法超越的自然边界;并展示了人类从过去吸取经验教训,从而在未来的危险中得以幸存的方法。

【作者简介】


约翰内斯·克劳泽(Johannes Krause),图宾根大学史前史与中世纪考古研究所教授,马克斯-普朗克人类历史科学研究所所长,海德堡科学院院士。他领导并参与破译尼安德特人基因组项目,并发现了著名的丹尼索瓦人。

托马斯·特拉佩(Thomas Trappe),知名记者,《柏林人报》的作家兼主编,主要报道科学相关新闻。

【目录】

前 言 / 001
第一章 实验室人 / 007找出尼安德特人 / 010 可为与不可为 / 013
“弗兰肯斯坦”实验 / 015 人是可以计算的 / 018
行可行之事 / 023
第二章 饥饿 / 027同类相食 / 030 葬身鬣狗之口 / 034 比看上去更古老 / 037
1号染色体上的荒漠 / 043 并非“贤者之石” / 046
收集贝壳的诱惑 / 048 智人的自信 / 050
第三章 猿猴的星球 / 053近东的领地之争 / 056 来自远古的希腊人 / 059
矮小、粗壮、强悍 / 062 阿尔高的直立人乌多 / 065
地中海消失的年代 / 069 最重要的熔炉 / 074
第四章 末日预言 / 079向西班牙出发 / 082 七万年前的一场灭顶之灾 / 084
爆炸性大融合 / 086 北非,死亡之谷 / 091
种群规模过小是进化的障碍 / 093 桥塌路断 / 097
幽灵DNA / 100 从梦想到幻觉 / 104
第五章 过关斩将 / 107并非偶然的相遇 / 110
假如有机会,尼安德特人或许会成为烟民 / 113
美洲之痛 / 115 繁殖力强大的尼安德特女性 / 118
文化力量打败生物学法则 / 120 自我节制力的匮乏 / 122
发现美洲 / 127 直到世界尽头 / 130 止步于塔斯马尼亚 / 133
第六章 魔法森林 / 137恐怖之地 / 140 无尽的雨 / 142 矮小坚韧的霍比特人 / 145
碎裂的头骨 / 147 孤岛上的大小比例变化 / 151
欧亚大陆只是副舞台 / 154 死亡地带—澳大利亚 / 156
与狼共舞 / 159 驯服也是一种基因突变 / 163
消失的信任感 / 166
第七章 精英之辈 / 169最早的面包师 / 172 白皮肤的人 / 176 占尽优势的新移民 / 181
与外界隔绝的古埃及人 / 184 牧民的提升 / 186
经久不衰的华夏文明 / 190 热衷生意的美洲人 / 192
狩猎采集文化持续衰落 / 195
第八章 超越地平线 / 197漂洋过海的牲畜运输者 / 200 “跳岛” / 203 男性交换 / 205
对地位象征的痴迷 / 210 蜜汁流淌之地 / 213
乘15条独木舟驶向新西兰 / 215 甘薯配鸡肉 / 216
与世隔绝的加勒比地区 / 219 美洲—俄罗斯轴心 / 222
远方的陌生船只 / 226
第九章 草原公路 / 229局外人的机会 / 232 美丽的“小河公主”和她的奶酪 / 235
马上与地下 / 238 入侵 / 240 无所继承,皆可获得 / 244
印度精英 / 248 致命的变异 / 250 在东方遭遇失败的人 / 253
博斯普鲁斯海峡边的凯旋 / 256 枪炮与病菌 / 257
第十章 傲慢的物种 / 261病原体“坦克” / 264 夭折的尼安德特人 / 269
人类的瘟疫般威力 / 272 寻找自我的徒劳尝试 / 274
一个令人兴奋的想法 / 279 独步太空 / 281
近乎完美的基因结构 / 284
致 谢 / 289
注 释 / 293
参考文献 / 301



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